Modulazione della corteccia sensomotoria da parte del cervelletto
ROBERTO
COLONNA
NOTE E NOTIZIE - Anno XVIII – 30 gennaio
2021.
Testi
pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale di
Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie
o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione
“note e notizie” presenta settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati
fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui
argomento è oggetto di studio dei soci componenti lo staff dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
La scorsa settimana ci siamo
occupati del cervelletto, recensendo uno studio che ha ricostruito l’evoluzione
filogenetica per duplicazioni ripetute di un tipo cellulare dei nuclei
cerebellari che ha dato luogo alla cooperazione col cervello tipica dell’encefalo
umano. Questa settimana presentiamo uno studio che ha identificato una
specifica attività delle cellule di Purkinje del cervelletto che modula
i rapporti fra la corteccia cerebrale sensoriale e la corteccia cerebrale
motoria, fornendo la prova di una regolazione dinamica dell’integrazione
di base del cervello da parte del cervelletto.
È nozione della fisiologia classica
che nel cervello l’attività coordinata delle due cortecce, motoria e sensitiva,
è essenziale per la regolazione dei movimenti basati sul feedback
sensoriale; l’integrazione dell’attività delle aree corticali anteriori e
posteriori al solco centrale è tale da aver indotto circa mezzo secolo fa
Vernon Mountcastle a coniare la denominazione di corteccia senso-motoria.
L’elaborazione specializzata e separata dell’informazione da parte dei neuroni
precentrali e postcentrali costituisce un tempo preliminare e necessario del neural processing corticale, che va di pari
passo con il livello concettualmente superiore dell’integrazione di
informazioni provenienti da altre fonti sottocorticali. Schematicamente si considera
quale risultato dei processi integrativi corticali l’informazione convogliata
alla via finale comune motoneuronica
troncoencefalica e spinale che dà luogo agli atti evidenti del comportamento,
anche se la sintesi corticale a volte determina altri cambiamenti intracerebrali
che non danno luogo a movimenti apprezzabili. L’unità funzionale delle due
cortecce, specializzate rispettivamente nell’elaborazione recettiva ed
esecutiva, si realizza in tre modi differenti: 1) attraverso connessioni
assoniche dirette e reciproche; 2) attraverso la mediazione del talamo che
offre informazioni elaborate e integrate secondo i processi di sintesi
recettiva tipici di quel livello anatomo-funzionale; 3) indirettamente attraverso
il controllo simultaneo da parte del cervelletto.
In particolare, si indagano le
influenze del cervelletto – stante una nota peculiarità della sua neurofisiologia
– sulle risposte sensomotorie rapide che, anche nel caso più elementare
quale quello che riguarda le vibrisse del topo, sono tutt’altro che schemi
fissi e rigidi, esprimendo la sintesi di informazioni elaborate momento per
momento.
Sander Lindeman
e colleghi hanno indagato il ruolo del cervelletto in questa integrazione,
esaminando l’azione di una via cerebellare ascendente rapida sull’andamento
di specifiche attività elettriche dei neuroni della corteccia somatomotoria. Lo studio ha fornito interessanti elementi a
sostegno di una regolazione corticale ottenuta attraverso la modulazione della
coerenza fra neuroni delle aree sensoriali e neuroni delle aree motrici.
(Lindeman S., Cerebellar Purkinje
cells can differentially modulate coherence between sensory and motor cortex
depending on region and behavior. Proceedings of the National Academy
of Sciences USA – 118 (1): e2015292118, 2021).
La provenienza
dell’autore è la seguente: Department
of Neuroscience, Erasmus MC, Rotterdam (Paesi Bassi); Sensory and Behavioural Neuroscience Unit, Okinawa
Institute of Science and Technology, Okinawa (Giappone);
Swammerdam Institute for Life Sciences, University of Amsterdam (Paesi Bassi); Netherlands
Institute for Neuroscience, Royal Academy of Arts and Sciences, Amsterdam (Paesi Bassi); Donders Institute
for Brain, Cognition and Behaviour, Radboud University,
Nijmegen (Paesi Bassi); The
Swedish National Facility for Magnetoencephalography (NatMEG),
Karolinska Institutet (Svezia).
Nell’integrazione sensomotoria fra corteccia precentrale e corteccia post-centrale,
la coerenza elettrofunzionale può indicare il legame cruciale tra i due
versanti informativi nell’espletamento di funzioni quali percezione, movimento,
pianificazione motoria e sonno. Evidenze sperimentali sempre più numerose
indicano che la segnalazione in uscita dal cervelletto modula l’attività
corticale e la coerenza funzionale, ma non è ancora chiaro come, dove
e quando questo ruolo regolatorio cerebellare si eserciti.
Sander Lindeman e colleghi hanno effettuato
esperimenti di stimolo delle vibrisse in topi svegli, studiando l’attività
elettrica delle aree corticali S1 e M1, e analizzando la coerenza fra le due
aree in assenza e in presenza di stimolazione optogenetica delle cellule
di Purkinje in crus 1 e 2,
evocando una forte modulazione della frequenza dei picchi semplici. Senza la
stimolazione dei neuroni inibitori e regolatori di Purkinje, i ricercatori
hanno rilevato che lo stimolo delle vibrisse innesca risposte rapide in
S1 e M1 includenti coerenza temporanea ad ampio spettro.
La stimolazione simultanea delle vibrisse e delle cellule di Purkinje
interessa l’ampiezza e la cinetica delle risposte sensoriali in S1
e M1, e modifica la coerenza stimata S1-M1 nelle bande theta e gamma,
consentendo il controllo bidirezionale dipendente dal contesto comportamentale.
Questi effetti sono assenti quando l’attivazione delle cellule di Purkinje
è ritardata di 20ms. La stimolazione focale di questi neuroni cerebellari
rivela una specificità per sito, con le cellule del peduncolo mediale 2
che mostrano l’impatto più pronunciato e selettivo sulla coerenza stimata,
ovvero una forte soppressione nella banda gamma, ma non in quella theta.
L’analisi secondo la causalità di Granger e il modellamento computazionale
delle reti implicate suggeriscono che le cellule di Purkinje controllano la
coerenza di fase S1-M1 prevalentemente per mezzo del talamo ventrolaterale
e di M1.
Nell’insieme, i risultati della sperimentazione, per il cui dettaglio si
rimanda al testo integrale del lavoro originale, indicano che l’attività della
corteccia sensomotoria può essere dinamicamente e funzionalmente modulata da
specifici input cerebellari, e supporta un più ampio ruolo del
cervelletto nella coordinazione sensomotoria.
L’autore della nota ringrazia
la dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e invita alla lettura delle recensioni di argomento connesso che appaiono nella sezione “NOTE
E NOTIZIE” del sito (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA”).
Roberto Colonna
BM&L-30 gennaio 2021
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